Non è cambiato. È in fase ormonale, ma il problema non sono gli ormoni
Ogni anno, con la precisione di un calendario, arrivano le stesse domande.
“Il pappagallo ha morso, perchè???” … “Ha attaccato il proprietario, o il partner, o i figli, perchè???” “Ha distrutto tutto quello che ha trovato... Urla in modo diverso dal solito... Costruisce nidi con qualunque materiale disponibile... Rigurgita sul bracciolo del divano… E’ intrattabile…E’ diventato bipolare!…”
E ogni anno arriva la stessa risposta: “sono gli ormoni”.
Detto con il tono di chi ha risolto il problema spiegandolo. Come se nominare la causa fosse equivalente a comprenderla.
Non lo è.
Dire “sono gli ormoni” a un proprietario che viene morso ogni mattina da marzo a luglio è come dire a qualcuno che ha la febbre “è la temperatura”. Tecnicamente vero. Praticamente inutile. E, soprattutto, parziale: perché la domanda che nessuno si pone abbastanza è la seguente: perché in cattività quella finestra non si chiude?
La biologia del fotoperiodo: come funziona davvero il ciclo riproduttivo
Negli Psittaciformi selvatici, il comportamento riproduttivo è stagionalmente regolato con precisione. Il meccanismo primario (ma non il solo!) è il fotoperiodo, vale a dire la variazione della durata del giorno nel corso dell’anno, aggiunto ai cue ambientali.
Spieghiamo il fotoperiodo: la lunghezza del giorno viene rilevata da sistemi fotorecettivi multipli, inclusi retina, sistema pineale e fotorecettori encefalici profondi che trasmettono questo segnale all’ipotalamo, che risponde modulando il rilascio di GnRH (ormone di rilascio delle gonadotropine).
Il GnRH stimola l’ipofisi anteriore a produrre LH e FSH, che a loro volta attivano le gonadi. Il risultato finale è un picco di testosterone nei maschi e di estradiolo nelle femmine, con tutte le conseguenze comportamentali che ne derivano.
Il GnRH stimola l’ipofisi anteriore a rilasciare:
LH (ormone luteinizzante)
FSH (ormone follicolo-stimolante)
Nei maschi il testosterone aumenta nettamente durante la stagione riproduttiva.
Nelle femmine aumenta soprattutto estradiolo, ma anche progesterone e altre dinamiche ormonali sono importanti, specialmente in ovulazione e deposizione.
Detto ciò, nei pappagalli si devono tenere di conto altre peculiarità:
molte specie sono tropicali o subtropicali, quindi il fotoperiodo non è l’unico driver (ricordate i fattori che condizionano la sopravvivenza del C. sulphurea?).
Negli Psittaciformi, contano anche:
piogge
cibo disponibile
temperatura
stimoli sociali
nido
In natura, questa cascata si attiva quando il fotoperiodo supera una soglia critica, specifica per ciascuna specie e calibrata evolutivamente sull’ecologia locale. E, cosa fondamentale, si disattiva quando il fotoperiodo decresce e quando vengono a mancare gli altri fattori incidenti.
In ogni caso, la finestra riproduttiva si apre e si chiude.
Ha una durata definita.
Nei grandi pappagalli tropicali, dura tipicamente sei-dieci settimane. Poi l’asse ipotalamo-ipofisi-gonadi si sopprime, le gonadi regrediscono e il comportamento ritorna alla baseline.
Questo meccanismo è adattativo: concentra l’investimento riproduttivo nel periodo in cui le risorse ambientali quali cibo, cavità nido, condizioni meteorologiche, sono ottimali per la sopravvivenza dei pulli.
Fuori da quella finestra, riprodursi sarebbe costoso e rischioso. L’asse si spegne perché deve spegnersi.
Perché in cattività l’asse non si spegne: i trigger che non vengono rimossi
Il problema in cattività non è che il pappagallo produce troppi ormoni. Il problema è che i segnali ambientali che in natura spengono l’asse riproduttivo in cattività non arrivano mai, o arrivano attenuati, o vengono contraddetti da altri stimoli che mantengono il sistema attivato.
Il primo fattore è la luce artificiale.
Gli interni domestici offrono fotoperiodi artificialmente prolungati e scarsamente variabili nel corso dell’anno.
La differenza tra la durata del giorno a dicembre e quella a giugno è percepita dall’animale in modo attenuato rispetto a quanto avverrebbe all’esterno. Il segnale di decremento che dovrebbe sopprimere l’asse non raggiunge la soglia critica.
Il secondo fattore è la temperatura.
Gli ambienti domestici sono a temperatura controllata e omogenea.
La variazione stagionale di temperatura, che in natura co-regola il ciclo riproduttivo insieme al fotoperiodo, viene neutralizzata. Il cervello non riceve il segnale “la stagione sta finendo”.
Il terzo fattore, e spesso il più trascurato, è la stimolazione tattile e comportamentale.
Il contatto fisico prolungato tra proprietario e pappagallo come grattamenti alla testa (e sin qui ci starebbe ancora), al collo, all’addome e tutto il resto del corpo (e qui non va affatto bene), produce stimolazione somatosensoriale che il sistema nervoso interpreta come preambolo al comportamento di coppia.
Nei pappagalli, l’allopreening svolto dal partner nella fase precorteggiatoria include esattamente questo tipo di contatto.
Il proprietario che gratta il pappagallo sotto le ali per dieci minuti al giorno sta involontariamente inviando segnali riproduttivi. Ancor più nei pappagalli allevati a mano.
Il quarto fattore è la disponibilità alimentare costantemente fuori limite.
In natura, il picco riproduttivo coincide con l’abbondanza stagionale di cibo. L’abbondanza di cibo non è solo una condizione permissiva: è un segnale attivo che contribuisce ad attivare l’asse riproduttivo. In cattività la ciotola è spesso sempre piena poichè molti produttori indicano di riempire la ciotola e, altri, la riempiono per comodità gestionale, ma non va bene affatto (non solo per il problema che stiamo trattando).
Il segnale “è stagione di abbondanza” è permanente. Per questa ragione in letteratura esiste una percentuale/specie da applicare per ogni componente nutrizionale che, peraltro, permette anche il mantenimento in salute del pappagallo.
Nota:
no assoluto al digiuno (totale o parziale) che oltre a non risolvere il problema, impatta fortemente sul fisico e sulla mente dell’animale.
L’effetto cumulativo di questi quattro fattori è un sistema riproduttivo cronicamente sovrastimolato, incapace di entrare nella fase refrattaria che in natura segue ogni ciclo. Il pappagallo non è “in calore da sei mesi” per eccesso ormonale: è in calore da sei mesi perché l’ambiente non ha mai smesso di dirgli che è stagione.
La casa è primavera permanente: desincronizzazione biologica e muta continua
C’è un modo più diretto per descrivere ciò che succede all’organismo di un pappagallo in un ambiente domestico standard: la casa non simula la primavera. La casa è primavera e permanentemente, su tutti i parametri che il sistema nervoso utilizza per calibrare il ciclo biologico annuale.
In natura, la primavera è definita da una convergenza di segnali:
aumento del fotoperiodo (sebbene sia relativo in determinati areali),
incremento delle temperature,
esplosione della disponibilità alimentare,
l’indispensabile presenza di spazi-nido.
Questi quattro segnali si presentano insieme, durano alcune settimane, poi si dissociano.
Il fotoperiodo continua a crescere oltre il punto ottimale; le temperature estive sopprimono alcuni comportamenti; l’abbondanza alimentare si riduce e cambia per composizione con l’avanzare della stagione secca. La presenza di piccoli da allevare. E l’organismo legge queste variazioni e regola il ciclo di conseguenza.
Nota:
Un’altra ragione per adeguare con sistematicità la dieta che non può e non deve essere uguale per dodici mesi all’anno.
Nell’ambiente domestico niente di questo accade.
La temperatura è stabile tutto l’anno attorno ai 20-22 gradi: temperatura ottimale.
La luce artificiale prolunga il fotoperiodo percepito ben oltre il tramonto: condizione “del risveglio dei sensi”.
La ciotola è sempre strapiena di cibo ad alto valore nutrizionale: abbondanza primaverile.
Il proprietario interagisce con l’animale con contatti fisici prolungati e risposta sistematica alle vocalizzazioni di corteggiamento: stimolazione sociale tipica della fase di corteggiamento primaverile.
Aggeggi e spazi vari e variabili che al pappagallo ricordano lo spazio-nido (e di cui noi molto spesso non comprendiamo il significato. Esempio: gli Happy Hut nelle gabbie…)
Il risultato è un sistema neuroendocrino che non riceve mai il segnale “la stagione è finita”.
Non perché qualcosa sia andato storto: perché il segnale, oggettivamente, non arriva.
L’organismo risponde in modo biologicamente corretto a ciò che i suoi sensori rilevano. E ciò che rilevano è sempre e comunque “il momento giusto per riprodursi”.
La conseguenza più visibile di questa desincronizzazione (e spesso la meno interpretata correttamente) è la muta continua.
In natura, la sovrapposizione tra muta e riproduzione è possibile e documentata, ma generalmente limitata e dipendente da condizioni ecologiche favorevoli.*
l motivo per cui l’overlap (tra muta e riproduzione) è limitato, è dato da alti livelli di testosterone/estradiolo che favoriscono riproduzione e possono inibire o ritardare la muta.
Nei pappagalli l’overlap è di solito parziale, non completo, spesso limitato a:
muta leggera durante riproduzione
oppure inizio muta mentre la riproduzione si conclude (o termina il periodo ormonale, il cielo volendo…)
La muta è un processo costoso metabolicamente: negli uccelli, le piume rappresentano tipicamente circa 5–10% della massa corporea, con variazioni per specie e stagione.
Il piumaggio, essendo costituito quasi interamente da cheratina, rappresenta una quota molto rilevante del pool proteico corporeo e può contribuire approssimativamente fino a circa un quarto delle proteine corporee totali. La cheratina delle penne richiede dunque investimento aminoacidico significativo e un forte incremento metabolico, mentre avviene un’aumento della dispersione di calore.
La letteratura mostra chiaramente che avviene:
aumento del turnover proteico
maggiore richiesta di aminoacidi solforati (metionina, cisteina)
deplezione delle riserve energetiche
incremento del metabolismo basale (sarà la dieta dedicata e anticipatoria a permettere il corretto svolgimento della muta)
aumento temporaneo delle proteine plasmatiche per assolvere alla sintesi di cheratina
Un pappagallo in “*primavera permanente” non completa mai questa sequenza.
L’asse ormonale non attraversa mai la fase di regressione che segnala all’organismo di avviare la muta in modo coordinato. Il risultato è una muta desincronizzata, parziale, distribuita su tutto l’anno: piume sul fondo della gabbia in ogni stagione, ricrescita irregolare, piumaggio che non completa mai il ciclo di sostituzione in modo ordinato.
Non è una patologia in senso stretto: è la risposta fisiologica prevedibile di un sistema circadiano e circannuale che ha perso i riferimenti temporali e ambientali con cui orientarsi.
Questo fenomeno è diagnosticamente utile: un pappagallo con muta continua e disorganizzata è quasi sempre un pappagallo il cui ambiente non fornisce variazione stagionale sufficiente (ed è possibile che insistano contestualmente problemi metabolici di fondo piuttosto importanti).
Maschi e femmine: lo stesso asse, conseguenze diverse
La biologia del ciclo riproduttivo è condivisa tra maschi e femmine, ma le manifestazioni comportamentali e i rischi clinici divergono in modo significativo.
Nei maschi, la stimolazione cronica dell’asse si traduce principalmente in comportamenti di territorialità e corteggiamento.
Inoltre, aggressività difensiva verso estranei, reattività aumentata verso tutti i conspecifici o surrogati, vocalizzazioni di richiamo intensificate, comportamenti di marcatura (voli radenti, mimica territoriale, grida).
Nei grandi pappagalli come amazzoni e cacatua, questa fase può produrre morsi gravi anche verso persone con cui l’animale ha una relazione positiva consolidata e non perché il legame si sia deteriorato, ma perché il sistema di allerta è ipersensibilizzato e la soglia di reazione abbassata.
Il maschio non sta “cambiando carattere”: il suo sistema neurobiologico sta operando esattamente come dovrebbe in un contesto riproduttivo, nel quale ogni variabile ambientale va valutata come potenziale minaccia al proprio successo riproduttivo.
Nelle femmine, le conseguenze sono più varie e includono rischi clinici rilevanti.
La deposizione di uova non fecondate è il più comune: una femmina cronicamente stimolata può depositare uova in continuità, con conseguente deplezione di calcio, osteoporosi progressiva e, nei casi gravi, distocia. La egg binding (la ritenzione di un uovo che non riesce a essere espulso) è una emergenza veterinaria con rischio di vita. È più frequente nelle femmine cronicamente ipostimolate sul piano fotoperiodico e iperstimolate su quello comportamentale: esattamente la condizione standard di un pappagallo femmina tenuto come pet in un ambiente domestico.
Il surrogato riproduttivo: quando il proprietario diventa il partner
Uno degli aspetti più incompresi del comportamento riproduttivo dei pappagalli da compagnia riguarda la dinamica del legame con il proprietario.
Nei pappagalli, ancor più per quelli con sistema di accoppiamento monogamo (la maggioranza delle specie tenute come pet), il legame di coppia è la struttura sociale centrale.
In assenza di un conspecifico, questo legame viene trasferito sull’umano grazie all’apprendimento per impregnazione avvenuto in quella “fase sensibile” in cui l’animale apprende per esposizione allo stimolo, due principi che dovrebbero essere fondamentali:
1) a quale specie appartiene
2) con chi dovrà riprodursi.
Nell’allevamento a mano, durante il periodo sensibile il pappagallo si trova davanti l’essere umano. E le informazioni che riceve sono errate.
Questo trasferimento non è patologico in sé: è una manifestazione della plasticità del sistema nervoso (tra prolungamento inadeguato della fase di attaccamento e impregnazione non-specifica) che trasferisce valori inopportunamente. Ma diventa problematico quando il proprietario, inconsapevolmente, rinforza il legame con comportamenti che il pappagallo interpreta come corteggiamento reciproco.
Il contatto fisico prolungato nelle zone erogene, la risposta sistematica a ogni vocalizzazione di corteggiamento: questi elementi costruiscono, dal punto di vista del sistema nervoso del pappagallo, un quadro di disponibilità riproduttiva del partner.
Le conseguenze sono prevedibili.
Il pappagallo entra in fase riproduttiva con maggiore facilità e intensità. Diventa fortemente territoriale verso chiunque si avvicini “al proprio partner” (possono essere altri membri della famiglia, ospiti, animali domestici). Può sviluppare comportamenti di corteggiamento espliciti verso il proprietario. E, nella fase di frustrazione che segue la mancata realizzazione dell’accoppiamento, può diventare imprevedibile e reattivo verso la stessa persona a cui è legato. Si chiama “frustrazione sessuale”.
Questa dinamica non descrive un pappagallo “innamorato” del proprietario nel senso antropomorfico del termine. Descrive un sistema neurobiologico attivato, che opera secondo le proprie regole biologiche, in un contesto che non gli fornisce né la realizzazione né la risoluzione di ciò che ha attivato. Rappresenta il dipinto perfetto di un animale frustrato sessualmente.
Cosa funziona davvero: gestione ambientale del ciclo riproduttivo
La gestione del comportamento riproduttivo cronico nei pappagalli da compagnia non si risolve con farmaci ormonali come prima scelta, né con tecniche comportamentali applicate durante la fase acuta.
Si risolve intervenendo sui trigger ambientali che mantengono l’asse attivato. Questo richiede comprensione della biologia, non solo pazienza.
Fotoperiodo. La manipolazione della lunghezza del giorno è l’intervento più efficace e documentato. Ridurre gradualmente le ore di luce disponibili, portando il pappagallo a un fotoperiodo di dieci-undici ore giornaliere per un periodo prolungato, produce soppressione dell’asse in molte specie. L’intervento richiede coerenza: anche una singola notte con luce intensa può reimpostare il sistema. La copertura della gabbia non è sufficiente, e causa problemi collaterali, se la stanza rimane illuminata: il pappagallo percepisce la luce e i rumori, impedito alle fasi del sonno indespensabili.
Stimolazione tattile. Il contatto fisico nelle zone sensibili (schiena, ali, zona cloacale, addome) va ridotto o eliminato. Questo non significa ridurre l’interazione: significa modificarne la qualità e da ben prima che la fase ormonale si attivi. Il contatto alla testa e al collo è meno stimolante riproduttivamente e può essere mantenuto.
La distinzione è anatomica, non affettiva.
Disponibilità alimentare. La somministrazione di cibo senza misura mantiene attivo il segnale stagionale di abbondanza. Introdurre variabilità nella disponibilità e nel tipo di cibo, evitare la ciotola sempre piena “così ci penserò domani”, modulare le fonti di proteine ad alto valore biologico e gli eccessi di grassi in relazione alla stagione/specie, offrendoli a buon senso e non con calcoli calorici pensando che la dieta possa essere sempre uguale a sè stessa: questi interventi lavorano sul segnale ecologico che co-regola il ciclo.
Rimozione di cavità e strutture nido-simili. Cassette, scatole, angoli bui, ripiani oscuri: qualunque struttura che il pappagallo utilizzi come sito di nidificazione potenziale va rimossa.
La semplice presenza di una cavità accessibile è un trigger comportamentale potente, indipendentemente dalla stagione.
Cosa non funziona: le risposte sbagliate alla fase riproduttiva
Esistono risposte comuni al comportamento riproduttivo dei pappagalli che non solo non risolvono il problema ma lo aggravano. Vale la pena nominarle esplicitamente.
La prima è aumentare il contatto fisico nel tentativo di “calmare” l’animale.
In un pappagallo in fase riproduttiva, il contatto fisico aggiuntivo non è rassicurante: è stimolante. Rafforza esattamente il segnale che l’animale sta ricevendo. Il risultato è tipicamente un’escalation, non una riduzione.
La seconda è rispondere alle vocalizzazioni di corteggiamento in modo sistematico e immediato.
Le vocalizzazioni della fase riproduttiva vengono spesso fraintese dai proprietari che le interpretano come messaggio “d’amore”, ma non lo è affatto, è una richiesta sessuale. Rispondervi sistematicamente conferma la disponibilità del surrogato riproduttivo e mantiene l’asse attivato. Imparate la comunicazione vocale che vi permetta di dire le cose giuste al pappagallo: egli non deve essere lasciato solo, si deve rispondere al suo richiamo di gruppo, ma per farlo dovete aver costruito una comunicazione vocale chiara e efficace in precedenza. Dovete capire cosa vi sta dicendo e sapere cosa rispondere.
La terza è la punizione.
Qualunque intervento punitivo su un pappagallo è fallimentare, ma in fase riproduttiva è ancora più controproducente su più livelli: introduce imprevedibilità nel contesto del legame di attaccamento, aumenta l’arousal* generale dell’animale, e in molti casi l’atto punitivo viene interpretato come comportamento agonistico del partner e questo, paradossalmente, può intensificare il ciclo riproduttivo anziché interromperlo.
La quarta, e più frequente, è aspettare che passi da solo.
In un ambiente domestico che non rimuove nessuno dei trigger descritti, il ciclo non passa. Si stabilizza. L’attesa produce un asse sempre più refrattario alla soppressione spontanea e un animale che impara a vivere in uno stato cronico di frustrazione riproduttiva (con tutte le conseguenze sul benessere che questo comporta).
Nota*: Arousal
Quando l’arousal aumenta, l’animale può mostrare:
maggiore vigilanza, ossia è più attento agli stimoli
aumento del movimento, si agita, manifesta molti comportamenti di allerta, si irrigidisce nell’estrema tensione
frequenza cardiaca più alta
respirazione accelerata
maggiore reattività emotiva, paura, rabbia, agitazione
soglia di risposta più bassa, reagisce più facilmente
È come se il suo sistema nervoso fosse “su di giri”.
Quando la gestione ambientale non basta: il ruolo della medicina veterinaria
Esistono casi in cui la gestione ambientale da sola non è sufficiente.
Le femmine con storia di deposizioni seriali, distocia o deplezione calcica richiedono valutazione veterinaria urgente.
Gli strumenti disponibili in medicina veterinaria includono gli analoghi del GnRH (in particolare la leuprorelina) che inducono soppressione dell’asse ipofisario attraverso desensibilizzazione del recettore.
L’effetto è reversibile e la durata varia da alcune settimane a diversi mesi a seconda della formulazione.
Questi farmaci non “cambiano la personalità” dell’animale: sopprimono temporaneamente l’asse, esattamente come avverrebbe con la desensibilizzazione fotoperiodica e ambientale naturale.
Non sono una soluzione permanente, e non sostituiscono la modifica ambientale: sono uno strumento da usare in combinazione, nei casi in cui l’intervento comportamentale da solo non produce risultati in tempi accettabili.
La decisione se e quando ricorrere al supporto farmacologico appartiene al medico veterinario esperto in medicina aviare.
Non è una scelta che l’analisi del comportamento da sola può guidare: richiede valutazione clinica, anamnesi completa e contestualizzazione rispetto alla specie, al sesso, all’età e alla storia riproduttiva dell’individuo.
Conclusione
Il comportamento riproduttivo del pappagallo in cattività non è un difetto di carattere, una patologia comportamentale o un problema di addestramento. È la risposta biologicamente coerente di un sistema nervoso evoluto per funzionare in un ambiente ecologico preciso, immerso in un ambiente che di quell’ecologia non riproduce quasi nulla.
La risposta “sono gli ormoni” non è sbagliata. È incompleta. Gli ormoni sono l’effetto.
I trigger ambientali sono la causa.
E i trigger ambientali, a differenza degli ormoni, sono in larga misura modificabili.
Capire perché il ciclo si apre è utile.
Capire perché non si chiude è necessario. Perché è lì che si trova la risposta: non in un farmaco, non in una tecnica comportamentale, ma in una riorganizzazione dell’ambiente che restituisca al sistema nervoso del pappagallo i segnali che, in natura, gli dicono che la stagione è finita.
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Riferimenti scientifici
Wingfield J.C. et al. (1990). The challenge hypothesis: theoretical implications for patterns of testosterone secretion, mating systems, and breeding strategies. The American Naturalist, 136(6), 829–846.
Dawson A. et al. (2001). Photoperiodism and the annual cycle. In: Whittow G.C. (ed.), Sturkie’s Avian Physiology. Academic Press, 551–564.
Hahn T.P. et al. (2004). Endocrine bases of geographic variation in timing of breeding. Integrative and Comparative Biology, 44(6), 507–516.
Bentley G.E. et al. (2003). Photoperiodic and non-photoperiodic regulation of reproductive schedules. In: Avian Migration. Springer, 741–757.
Kriengwatana B. et al. (2013). Artificial light at night and its effects on bird cognition and behavior. Integrative and Comparative Biology, 53(3), 454–465.
Millam J.R., Finney H.L. (1994). Photoperiod can influence the time of day that eggs are laid in orange-winged Amazon parrots (Amazona amazonica). Journal of Avian Medicine and Surgery, 8(4), 261–264.
Millam J.R. et al. (1995). Photostimulation and GnRH treatment effects on reproduction in cockatoos. General and Comparative Endocrinology, 97(3), 269–277.
Millam J.R. (1999). Reproductive management of captive parrots. Veterinary Clinics of North America: Exotic Animal Practice, 2(1), 83–105.
McDonald Kinkaid H.Y., Mills A.D., Cunningham J.L. (2006). Pair and social bonding in birds: the role of behavioral interactions. Animal Behaviour, 72(4), 857–864.
Pollock C.G. (2002). Disorders of the reproductive system in pet birds. Veterinary Clinics of North America: Exotic Animal Practice, 5(3), 489–506.
Phalen D.N. (2006). Reproductive disorders. In: Harrison G.J., Lightfoot T.L. (eds.), Clinical Avian Medicine. Spix Publishing, 655–672.
Romagnano A. (1996). Mate trauma and egg binding in psittacine birds. Seminars in Avian and Exotic Pet Medicine, 5(4), 196–205.
Klaphake E. (2010). A fresh look at metabolic bone disease in reptiles and amphibians. Veterinary Clinics of North America: Exotic Animal Practice, 13(3), 375–392.
Rozman J. et al. (2007). Leuprolide acetate treatment of reproductive disorders in parrots: a review. Journal of Avian Medicine and Surgery, 21(4), 274–285.
Mans C., Taylor W.M. (2008). Update on neuroendocrine regulation and medical management of reproductive disorders in birds. Veterinary Clinics of North America: Exotic Animal Practice, 11(1), 83–105.
Young L.J., Wang Z. (2004). The neurobiology of pair bonding. Nature Neuroscience, 7(10), 1048–1054.
Winslow J.T., Insel T.R. (2004). Neuroendocrine basis of social recognition. Current Opinion in Neurobiology, 14(2), 248–253.
Wingfield J.C., Farner D.S. (1993). Endocrinology of reproduction in wild species. In: Farner D.S., King J.R., Parkes K.C. (eds.), Avian Biology. Academic Press, 163–327.
Mellor E. et al. (2021). Intelligence and natural foraging style predict poor welfare in captive parrots. Proceedings of the Royal Society B, 288: 20211223.
Bradbury J.W. (2003). Vocal communication in wild parrots. In: de Waal F.B.M., Tyack P.L. (eds.), Animal Social Complexity. Harvard University Press, 293–316.
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